Nature.com saytiga tashrif buyurganingiz uchun tashakkur.Siz foydalanayotgan brauzer versiyasi cheklangan CSS-ni qo'llab-quvvatlaydi.Eng yaxshi tajriba uchun yangilangan brauzerdan foydalanishni tavsiya qilamiz (yoki Internet Explorer-da Moslik rejimini o'chirib qo'ying).Shu bilan birga, doimiy qo'llab-quvvatlashni ta'minlash uchun biz saytni uslublarsiz va JavaScript-ni ishlatmasdan taqdim etamiz.
Shikastlanishdan keyingi stress buzilishi (TSSB) travma bilan bog'liq signallarga qo'rquv reaktsiyalarini neytrallash qobiliyatining buzilishi bilan tavsiflanadi.Odamlar va hayvonlarni o'rganish qo'rquvni bostirish muvaffaqiyatini belgilovchi asosiy vositachilar sifatida frontal korteksning ayrim hududlarini jalb qilishdagi farqlarni ko'rsatadi, ammo bu hududlarning differentsial ishtirokini aniqlaydigan neyron davrlarining o'zaro ta'siri aniq emas.Yo'qolib ketishni eslab qolishdagi individual farqlar neyronal davr faolligidagi farqlarda qanday aks etishini yaxshiroq tushunish uchun biz kalamush sublimbik korteksidan (IL) proektsiyalarni retrograd kuzatuvchilar bilan belgiladik va IL proyeksiya neyronlari ichidagi va tashqarisidagi neyron proektsiyalarini solishtirdik.Biz ushbu ma'lumotlarni tahlil qildik, ularni kalamushlarda so'nayotgan xotiraning saqlanish darajasiga ko'ra guruhlashtirdik.Biz IL-proyeksiyalovchi hujayralarda posterior paratalamusdagi neyronlar kalamushlarda faollikni oshirganligini aniqladik, bu esa yo'q bo'lib ketishni yaxshi eslab qolish qobiliyatini namoyish etdi.IL-proyeksiyalovchi hujayralarga qo'shimcha ravishda, yaxshi o'lchamlari bilan kalamush klaustrum va ventral hipokampusning tanlangan joylarida ortib borayotgan Fos faolligi kuzatildi.Bizning natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, yo'q bo'lib ketishni eslab qolishdagi farqlar IL prognozlari ichida va tashqarisida neyron faollikning o'ziga xos naqshlari bilan bog'liq.
Qo'rquv konditsionerligi neytral qo'zg'atuvchi qo'zg'atuvchi shartsiz qo'zg'atuvchi (UCS) bilan bog'langanda yuzaga keladi, shuning uchun dastlab neytral stimul, hozir shartli qo'zg'atuvchi (CS) UCS yo'qligida shartli qo'rquv javobini (CR) keltirib chiqaradi.Shartli qo'rquvni bekor qilish, UCS1 yo'qligida CS ning takroriy taqdimoti tufayli CR ning CS ga kamayishi bilan bog'liq.Oldingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, travmadan keyingi stress buzilishi (TSSB) shartli qo'rquv reaktsiyalarining yo'qolishini eslay olmaslik bilan bog'liq.Shikastlanishdan keyingi stress buzilishini davolash uchun kognitiv xulq-atvor terapiyasining asosi o'rganilgan qo'rquv reaktsiyalarining yo'qolishiga asoslangan ta'sir qilish terapiyasi hisoblanadi3,4.Shu sababli, kemiruvchilarning yo'q bo'lib ketish qo'rquvi va asosiy asab mexanizmlaridagi individual farqlarni o'rganish insonning travma va travmadan keyingi stress buzilishini davolashga bo'lgan munosabatidagi farqlarni aniqlashga yordam beradi.Muvaffaqiyatli va muvaffaqiyatsiz yo'q bo'lib ketish xotiralarini ajratib turadigan asab mexanizmlarini aniqlashdagi muvaffaqiyatga qaramay, hali ko'p narsalarni kashf qilish kerak.
Kemiruvchilar modellari bu ishda foydalidir, chunki kemiruvchilarning yo'q bo'lib ketishini eslab qolishda sezilarli individual farqlar mavjud7,8,9,10.Populyatsiya darajasida qo'rquvning yo'q bo'lib ketishining neyron mexanizmlarini o'rganish bo'yicha oldingi ishlar yo'q bo'lib ketishni eslab qolish uchun infralibik korteksning (IL) faollashishi kerakligini ko'rsatdi (11, 12, 13-rasm, lekin 14-ga qarang) va ba'zi tadqiqotlarda qo'rquvning kamayishi aniqlangan. ILdagi kemiruvchilar faolligi juda qo'rqinchli kemiruvchilar bilan solishtirganda yo'q bo'lib ketish haqida zaif xotirani namoyish etadi.Shu bilan birga, IL ning kemiruvchilarda qo'rquvni yo'q qilishda farqli ravishda ishtirok etish mexanizmlari zaifroq yo'q bo'lib ketadiganlarga nisbatan noaniq.
Imkoniyatlardan biri shundaki, odamlar o'rtasidagi qo'rquvni yo'q qilish xotirasidagi farqlar o'ziga xos afferent ILlarning differentsial faollashuvi natijasidir.Anatomik tadqiqotlar18 shuni ko'rsatdiki, miyaning turli kortikal va subkortikal sohalari IL ga zich proyeksiyalar yuboradi, bu esa o'z navbatida miyaning ko'plab sohalariga efferent proektsiyalarni yuboradi.Populyatsiya darajasidagi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, amigdalaga IL proektsiyalari qo'rquvni yo'q qilish uchun muhim ahamiyatga ega20,21,22 va bazolateral amigdaladan (BLA) IL kirishi ham yo'q bo'lib ketishni o'rganish bilan bog'liq.Yo'q bo'lib ketishni esga olishda IL-markazli zanjirlarning ishtiroki bo'yicha kamroq tadqiqotlar mavjud, ammo so'nggi ish ventral va dorsal hipokampus ILni bashorat qilishda ishtirok etishini ko'rsatmoqda.ILning talamusning rekombinatsiya qiluvchi yadrosiga efferent proektsiyalari, ehtimol, qo'rquvni yo'q qilish xotirasida ham ishtirok etadi.
Ushbu oldingi tadqiqotlar yo'q bo'lib ketishni eslab qolishda ishtirok etuvchi neyron davrlarining o'zaro ta'sirining rasmini chizishni boshladi, ammo IL-markazli neyron davrlaridagi faollik yo'q bo'lib ketishni eslab qolishdagi individual farqlarga ta'sir qiladimi yoki yo'qligi haqida juda kam ma'lumotlar mavjud.Bu erda biz odamlar o'rtasidagi qo'rquvni yo'q qilish xotirasidagi farqlar miyaning muayyan hududlarida IL kirish faollashuvidagi o'zgarishlar bilan bog'liqligini aniqlashga harakat qildik.Xususan, biz talamus (PVT), klavikula (CLA), BLA va ventral hipokampusning (vHPC) paraventrikulyar yadrosida IL afferent hujayralarining faollashuvini baholadik.Bu miya hududlari ham tanlangan, chunki ular IL ga zich proektsiyalarni yuboradi va ular qo'rquvni yo'q qilish 18 ifodasida ishtirok etishi mumkinligiga shubha qilish uchun asos bor.Misol uchun, yaqinda o'tkazilgan tadqiqot shuni ko'rsatdiki, PVT, qo'rquvni olish va ko'payishda ishtirok etishi ma'lum bo'lgan mintaqa, yo'q bo'lib ketgan ko'payish uchun zarurdir.Bundan tashqari, oldingi tadqiqotlar yo'q bo'lib ketish xotirasini ifodalovchi kalamushlarda bazal amigdala va vHPC faolligini ko'rsatdi.Va nihoyat, oldingi ishlarning hech biri uning yo'q bo'lib ketishdagi rolini baholamaganligi sababli, klaustrumni tahlil qilish ko'proq kashfiyotdir.Biroq, yaqinda olib borilgan ishlar bu qo'rquvning kontekstli shartlanishida rol o'ynashini ko'rsatadi29.
Virusli GFP bilan konjugatsiyalangan retrograd izlovchilar xatti-harakatlar testidan oldin kalamushlarning IL ga AOK qilingan va IL afferentlaridagi Fos faolligi yo'q bo'lib ketishni takrorlash, qo'rquvni eslab qolish va xatti-harakatlar sinovidan o'tmagan kalamushlarda o'lchangan.Natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, posterior paraventrikulyar talamusdan ILgacha bo'lgan proektsiyalar yo'q bo'lib ketishni muvaffaqiyatli eslaydigan kalamushlarda faollikni oshiradi.IL prognozlariga qo'shimcha ravishda, yaxshi regressiyaga uchragan kalamushlarda klavikula va ventral gipokampusning ma'lum joylarida asab faolligi oshdi.Bizning natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, ILga prognoz qilingan ichki va tashqi asabiy faoliyat naqshlari qo'rquvni yo'q qilish xotirasidagi individual farqlar bilan bog'liq.
Mavzu sifatida Charlz River Laboratories (Raleigh, NC) dan olingan 54 ta katta yoshli Sprague-Dawley kalamushlari (kelgach 300-325 g) ishlatilgan.Kalamushlar 12 soatlik yorug'lik / qorong'u tsiklda (ertalab soat 7 da yonadi) oziq-ovqat va suvdan erkin foydalanish imkoniyati bilan juft bo'lib joylashtirildi.Ushbu tajribalar uchun kalamushlarning ikkita guruhi (n = 28 va n = 26) ishlatilgan.O'lim, jarrohlik xatosi, maqsadli joyda GFP ifodasi yo'qligi, yomon to'qimalar sifati va xulq-atvor muammolari (Usullarda tushuntirilgan) istisno qilingandan so'ng, yo'q bo'lib ketishni eslash guruhiga 21 ta kalamush va qo'rquvni eslash guruhiga 7 ta kalamush, uy qafaslari kiritilgan.guruh 7 ta kalamushdan iborat (yakuniy tahlilga 35 ta kalamush kiritilgan).Barcha tartib-qoidalar Stony Bruk universiteti hayvonlarni parvarish qilish va ulardan foydalanish institutsional qo'mitasi tomonidan tasdiqlangan va ARRIVE yo'riqnomasiga (https://arriveguidelines.org) va NIH laboratoriya hayvonlarini parvarish qilish va ulardan foydalanish bo'yicha ko'rsatmalariga muvofiq edi.
Kalamushlar operatsiyadan ikki kun oldin davolandilar.Kalamushlar ketamin (87 mg / kg) va ksilazin (10 mg / kg) bilan behushlik qilindi, stereotaksik apparatga (Stoelting, Woodale, IL) joylashtirildi va ILga bir tomonlama AAVrg-CAG-GFP (Addgene, 30) in'ektsiyalarini oldi.(chap va o'ng in'ektsiyalarni muvozanatlash).In'ektsiya uchun 22 kalibrli kanül o'rniga tushirildi (AP: + 3,00, ML: ± 0,6, DV: - 5,2).28G ichki kanülni (PE 20 trubkasi orqali infuzion nasosga ulangan) 0,6 µl virusni daqiqasiga 0,15 µl tezlikda yuborish uchun yo‘naltiruvchi kanülga soling va infuziya buzilmagandan keyin 5 daqiqa davomida joyida qoldiring..Tikilgandan so'ng, kalamushlarga meloksikam (1 mg / kg) yuborildi va ular harakatlana olishi bilanoq, ular qafaslariga qaytarildi.Kalamushlar virusni tiklash va retrograd tashish imkonini berish uchun taxminan 7 hafta davomida o'z qafaslarida saqlangan.Uchta kalamush behushlik ostida vafot etdi, natijada 51 kalamush (94%) operatsiyadan muvaffaqiyatli tuzalib ketdi.
Barcha protseduralar 32 sm × 25 sm × 21 sm konditsioner kameralarida (Clever Systems Inc., Reston, VA) 45,7 sm × 43,2 sm × 43,2 sm ovozni yutuvchi izolyatsiya qutilarida (Clever Sys. Inc.) joylashtirilgan.).Yo'q bo'lib ketishni o'rganish va yo'q bo'lib ketishni esga olish mashg'ulotlarida kontekst asl shartli kontekstdan farqli ravishda o'zgartirildi.A sharti (qo'rquv hosil qilish) 28 voltli cho'g'lanma, maishiy lampalar (Chicago Micro Lighting, Buyuk Britaniya), B sharti (so'nishni o'rganish, yo'q bo'lib ketishni eslab qolish testi va qo'rquvni eslab qolish testi) infraqizil LED lampalarni (Univivi IR Illuminator, Shenzhen) o'z ichiga oladi. ., Xitoy;U48R).Bundan tashqari, A konteksti zanglamaydigan po'lat va plexiglass devorlari bo'lgan vibratsiyaga qarshi taxtali polga ega bo'lsa, B kontekstda pol va devorlarga o'rnatilgan bo'yalgan metall qo'shimchalar mavjud.Kontekst B shakli, shuningdek, standart konditsioner kameraga 33,5 sm x 21,3 sm o'lchamdagi kavisli metall qo'shimchani joylashtirish orqali o'zgartirildi.Bundan tashqari, A kontekstida kameralar 5% sirka kislotasi bilan, B kontekstida esa kameralar 5% ammoniy gidroksid bilan artdi.Nihoyat, B kontekstida kalamushlar aravachalardagi kataklarga o'ralib emas, balki chelaklarda sinov xonasiga olib kelingan.Xulq-atvor seanslari yuqori kamera bilan yozib olindi va har bir kameradan olingan video signal dasturiy ta'minotga (FreezeScan 2.00, Clever Sys. Inc., Reston, VA) yuborildi, bu piksellar o'zgarishiga asoslangan holda pasayish xatti-harakatlarini baholaydi.Parametrlar kompyuter tomonidan hisoblangan pasayish harakati qo'lda hisoblangan o'qitilgan kuzatuvchilarning xatti-harakati bilan chambarchas mos kelishi uchun tanlangan.Muzlatish vaqtining 30 soniyalik oraliqda yig'ilgan foizini ko'rsatadigan qiymat.
Barcha xatti-harakatlar dasturlari yorug'lik / qorong'u tsiklning yorug'lik qismida amalga oshiriladi.Kalamushlar xulq-atvor protseduralari boshlanishidan 5 kun oldin davolandilar va oxirgi uch kunlik davolanish uchun xulq-atvor xonasiga olib borildi.Xulq-atvorni sinab ko'rishning birinchi kunida bir guruh yo'q bo'lib ketishni eslab qolish uchun kalamushlar qo'rquv shartli refleksiga joylashtirildi, so'ngra A kontekstiga joylashtirildi, 6 minutlik moslashtirilmagan akklimatizatsiya davri berildi, so'ngra har ikkala 4 kHz, 76 dB, 30 s kombinatsiyasi berildi. .ohang va umumiy tugatish, 1,0 mA, zarba 1 s (2 min ITI).Barcha xulq-atvor mashg'ulotlari uchun kalamushlar qo'zg'atuvchining oxirgi taqdimotidan 2 minut keyin qafaslarga qaytarildi.Ertasi kuni yo'q bo'lib ketishni eslab qolish guruhidagi kalamushlar B kontekst xonasiga joylashtirildi va 6 daqiqalik odatlanish davridan so'ng yo'q bo'lib ketish mashg'ulotlari sifatida 20 ta ovozli taqdimotni (2 daqiqa ITI) amalga oshirdi.Ertasi kuni yo'q bo'lib ketish ko'payish guruhidagi kalamushlar yo'q bo'lib ketish testi sifatida 6 daqiqalik iqlimlashtirish davridan so'ng B kontekstida 4 tonna ta'sir ko'rsatdi.Yo'qolgan xotira guruhidagi kalamushlar xulq-atvor seansidan keyin 60 daqiqadan so'ng perfuziya qilingan.Qo'rquv xotiralarini uyg'otuvchi nazorat kalamushlari guruhi A kontekstida qo'rquv shartli javobining birinchi kunida xuddi shunday protseduraga duchor bo'ldi. Qirq sakkiz soat o'tgach, kalamushlar B kontekst xonasiga joylashtirildi va 4 ta audio taqdimotga duchor qilindi (2- daqiqa ITI) eslab qolish testi sifatida.6 daqiqalik akklimatizatsiya davridan keyin qo'rquv.Xulq-atvor seansidan 60 minut o'tgach, kalamushlarga perfuziya berildi.Bir guruh uy nazorati kalamushlari tajriba davomida uy qafaslarida qolishdi va ular tajriba kalamushlari bilan bir kunning o'zida to'ldirilgan.Ikkita kalamush guruhining har biri ikkita seriyaga bo'lingan va har bir guruhdagi hayvonlar soni seriyalar o'rtasida muvozanatlangan.Qo'rquv xotiralari guruhidagi bitta kalamush tahlildan chiqarildi, chunki u qo'rquvni tartibga solish belgilarini ko'rsatmadi (qo'rquv xotiralari testi paytida 15% dan kamroq vaqt muzlash).Xulq-atvor vaqt jadvalining diagrammasi uchun 2A-rasmga qarang.
Kalamushlar Fatal Plus eritmasi (100 mg/kg) bilan haddan tashqari oshirilgan, so'ngra muzdek sovuq 10% PBS va 10% tamponlangan formalin bilan perfuziya qilingan.Miya olib tashlandi va taxminan 1 hafta davomida formalindagi 30% sukroz eritmasida 4 ° C da saqlanadi.Keyin miya muzlatilgan va qalinligi 40 mkm bo'lgan kriostatga kesilgan.Bo'limlar 4 ° C da 10% PBS da ketma-ket saqlangan.So'ngra, immunofluoressensiya qiziqish miya mintaqasini o'z ichiga olgan erkin suzuvchi bo'limlarda amalga oshirildi.Bo'limlar har biri 5 daqiqa davomida 10% PBS da 3 marta yuvildi.Keyin bo'limlar odatdagi echki zardobining 5% blokirovka qiluvchi eritmasida xona haroratida 2 soat davomida inkubatsiya qilindi va keyin 10% PBSda har biri 5 daqiqadan yana uch marta yuvildi.Bo'limlar bir kechada 4 ° C da birlamchi antikorlarda (c-Fos, #2250, 1:500) (Cell Signaling, Danvers, MA) 10% PBSda 1% BSAda suyultirildi.Ertasi kuni bo'laklar 10% PBSda 30 daqiqa davomida 4 ° C da, so'ngra 3 marta 5 daqiqa davomida 10% PBS da yuvildi va ikkilamchi antikor bilan inkubatsiya qilindi (Alexa Fluor 594 echki quyonga qarshi, qizil konjugat, 1:500). ).) (Invitrogen, Carlsbad, CA) xona haroratida 2 soat davomida.5 daqiqa davomida 10% PBS da 3 marta qo'shimcha yuvishdan so'ng, bo'limlar shisha slaydlarga joylashtirildi va Fluoromount-G (Invitrogen) bilan yopildi.3G-rasmdagi immuno-bo'yoqning vakili tasvirlariga qarang.
Infinity3 raqamli kamerasi (Lumenera, Ottava, Ontario, Kanada) va Zeiss mikroskopiga ulangan yorug'lik dvigateli (Lumencor, Beaverton, OR) yordamida lyuminestsent mikroskop miyaning har bir mintaqasidan, shu jumladan o'z ichiga olgan bo'limlardan tasvirlarni olish uchun ishlatilgan. Immunofloressensiyasiz IL.inyeksiya joyini to'g'ri joylashtirishni tasdiqlash uchun amalga oshiriladi.Hujayralarni hisoblash uchun ishlatiladigan tasvirlar 20x kattalashtirishda olingan.Har bir to'qima bo'limi uchun GFPni vizualizatsiya qilishga imkon beruvchi filtrli bitta rasm va ikkilamchi antikorda Alexa Fluor qizil konjugatini vizualizatsiya qilish imkonini beruvchi filtrli bitta rasm oling va tasvir uchun tasvirlash dasturi (Infinity Analyze, 3-versiya) ishlatilgan. qoplama.Bir xil ta'sir qilish vaqti va daromad sozlamalari yordamida miyaning barcha sohalarining barcha tasvirlarini oling.Oltita kalamush tahlildan chiqarildi, chunki virusning asosiy uzatilishi ILdan tashqarida sodir bo'lgan (88% urish darajasi).Yana sakkizta kalamush chiqarib tashlandi, chunki virus ILga hujum qilganiga qaramay, ular barcha qiziqish uyg'otadigan maqsadli miya hududlarida etarli darajada GFP ifodasini ko'rsatmadi.Bundan tashqari, bitta kalamush to'qimalarning sifati pastligi sababli chiqarib tashlandi.
Har bir tasvir uchun bir xil protsedura yordamida J (NIH) tasviridagi fon shovqinini kamaytirish uchun yorqinlik va kontrastni sozlang.Jami retrograd yorliqli hujayralar, jami Fos-yorliqli hujayralar va jami ikki yorliqli hujayralar uchun hujayralar soni hayvonlarni aniqlamagan eksperimentator tomonidan Image J sitometr plagini yordamida qo'lda bajarildi.Hujayralar soni hujayralar / mm2 ga normallashtirildi.IL-proyeksiyalovchi hujayralardagi Fos ifodasini tahlil qilish uchun ikki yorliqli hujayralar soni retrograd-yorliqlangan hujayralarning umumiy soniga normallashtirildi.mBLA, mvHPC va pvHPC tahlillari uchun bir nechta 20x tasvirlardagi hujayralar soni yig'ildi va hujayralar/mm2 ga normallashtirildi.Miyaning qolgan qismlarini tahlil qilish uchun 20x tasvir yoki 20x tasvirning bir qismi tahlil qilindi va hujayralar / mm2 ga normallashtirildi.vHPC tahlili CA1, CA2 va subdominant vHPC hududlarini o'z ichiga oladi.1-rasmda samolyotning old-orqa chegarasini belgilovchi tasvirlar bilan tahlil qilingan miya hududlari ko'rsatilgan.
Miyaning qiziqish zonalarining qisqartmalari va joylashuvi.Qo'lyozmada berilgan qisqartmalar va miya mintaqalarining joylashuvi haqida tushuntirish.Jamoat mulki miya xaritasi Swanson (2004) dan olingan Miya xaritasi: Sichqoncha miyasining tuzilishi, 3-nashr, Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 xalqaro litsenziyasi (https://creativecommons.org/licenses/by-nc/ 4.0) ostida litsenziyalangan. ./), https://larrywswanson.com saytidan yuklab olish mumkin.
Muzlatish vaqti foizi oraliq intervallarni hisobga olmaganda 30 soniyalik ohangni ijro etish davrida o'rtacha hisoblanadi.Yo'qolib ketishni eslab qolish stavkalari birinchi 4 ta yo'q bo'lib ketish mashg'ulotlari davomida so'nish ulushi sifatida yo'q bo'lib ketish vaqtini eslab qolish foizini ifodalash orqali hisoblab chiqilgan (to'rtta so'nishni eslab qolish ohanglari paytida pasayish/birinchi to'rtta so'nish o'rgatish ohanglari davomida pasayish*100).Past ballar yaxshi so'nadigan xotirani, yuqori ball esa zaif xotirani ko'rsatadi.Kalamushlar yo'q bo'lib ketishni eslab qolish reytingi bo'yicha saralangan, yo'q bo'lib ketishni eslab qolish reytingining yuqori uchdan bir qismidagi kalamushlar "yomon yo'qolgan kalamushlar" deb tasniflangan va so'nggi uchdan ikki qismidagi kalamushlar "yaxshi" deb tasniflangan.Xotirani yo'qotadigan kalamushlar.
Parametrik bo'lmagan testlar qo'llaniladi, chunki ma'lumotlar ko'pincha normal taqsimot va/yoki dispersiyalarning bir xilligi haqidagi taxminlarni buzadi.Spearman darajasi korrelyatsiyasi yo'q bo'lib ketishni eslab qolish ko'rsatkichlari va Fos belgilari va miya mintaqalaridagi ikkilamchi belgilar o'rtasida muhim bog'liqlik mavjudligini aniqlash uchun ishlatilgan.Ikki mustaqil guruh o'rtasida farq bor yoki yo'qligini aniqlash uchun Mann-Whitney U-testi ishlatilgan.Kruskal-Uollis testi 2 yoki undan ortiq guruhlarning bir-biridan farq qilishini aniqlash uchun, Kruskal-Uollis statistikasi ahamiyatli bo'lganda esa Dunn ko'p taqqoslash testi qo'llaniladi.Yo'qolib ketishni o'rganish jarayonida pasayish sub'ektlararo omil sifatida guruh va sub'ektlar ichidagi omil sifatida test bilan dispersiyani takroriy tahlil qilish yordamida baholandi. Natijalar barcha statistik testlar uchun p <0,05 bo'lganda muhim deb hisoblanadi. Natijalar barcha statistik testlar uchun p <0,05 bo'lganda muhim deb hisoblanadi. Rezultaty schitalis znachimymi pri p < 0,05 uchun vseh statistik testov. Natijalar barcha statistik testlar uchun p <0,05 da muhim deb hisoblandi.língíííííííp < 0.05 líng, língíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíng.língíííííííp < 0.05 líng, língíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíng. Rezultaty schitalis znachimymi pri p < 0,05 uchun vseh statistik testov. Natijalar barcha statistik testlar uchun p <0,05 da muhim deb hisoblandi.
2-rasmda eksperimental vaqt jadvali (2A-rasm) va yo'q bo'lib ketishga duchor bo'lgan barcha kalamushlarning chastota taqsimoti ko'rsatilgan (2B-rasm). Yaxshi va yomon yo'q bo'lib ketish guruhlaridagi kalamushlar bu hisoblangan yo'q bo'lib ketishni eslab qolish ballarida sezilarli darajada farq qildi (U = 0, p <0,001) (2C-rasm). Yaxshi va yomon yo'q bo'lib ketish guruhlaridagi kalamushlar bu hisoblangan yo'q bo'lib ketishni eslab qolish ballarida sezilarli darajada farq qildi (U = 0, p <0,001) (2C-rasm). Krisy v'gruppax s xoroshim va ploxim ugashenem znachitelno razlichalis po etim rasschitannym pokazatelyam pripominaniya ugasheniya (U = 0, p <0,001) (ris. 2C). Yaxshi va yomon yo'q bo'lib ketish guruhlaridagi kalamushlar bu hisoblangan yo'q bo'lib ketishni eslab qolish tezligida sezilarli darajada farq qildi (U = 0, p <0,001) (2C-rasm).① ② ③ ③ ④ shǒuwàng 大鼠 和 和 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异显着 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 U = 0，p <0,001）（2C） V etix rasschitannyx pokazatelyax pripominaniya ugasheniya krysy v gruppax s xorohim va ploxim ugashiniem farqlanadi (U = 0, p <0,001) (ris. 2C). Ushbu hisoblangan yo'q bo'lib ketishni eslab qolish tezligida yaxshi va yomon yo'q bo'lib ketish guruhlaridagi kalamushlar sezilarli darajada farq qildi (U = 0, p <0,001) (2C-rasm).Qo'rquv shartli refleks sessiyasining asosiy davrida (X2 (2) = 2,746, p = 0,253) yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish va qo'rquvni eslab qolish guruhlari o'rtasida muzlash vaqtida sezilarli farq yo'q (2D-rasm).Bundan tashqari, qo'rquv shartli refleksining birinchi ohangini taqdim etish paytida, yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish va qo'rquvni eslab qolish (X2 (2) = 1,107, p = 0,575) bo'lgan guruhlar o'rtasida muzlash vaqtida sezilarli farq yo'q edi. shuningdek, ikkinchi ohanglar paytida qo'rquv paytida.Konditsionerlik seansi davomida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish va qo'rquvni eslab qolish guruhlari o'rtasida muzlash vaqtida sezilarli farq bor edi (X2 (2) = 2,214, p = 0,331) (2D-rasm).Bundan tashqari, asosiy yo'q bo'lib ketish o'quv davrida (U = 45,00, p = 0,799) yaxshi va yomon yo'q bo'lib ketish guruhlari o'rtasida so'nish vaqtida sezilarli farq yo'q (2D-rasm). Keyinchalik, sinov blokining (har bir blok uchun 5 tonna) yo'q bo'lib ketish mashg'ulotlari davomida muzlash uchun sarflangan vaqtga sezilarli asosiy ta'siri bor edi (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), bu yo'q bo'lib ketishni o'rganish sodir bo'lganligini ko'rsatadi (2D-rasm). ). Keyinchalik, sinov blokining (har bir blok uchun 5 tonna) yo'q bo'lib ketish mashg'ulotlari davomida muzlash uchun sarflangan vaqtga sezilarli asosiy ta'siri bor edi (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), bu yo'q bo'lib ketishni o'rganish sodir bo'lganligini ko'rsatadi (2D-rasm). ). Zatem nablyudalsya znachitelnyy osnovnoy effekt probnono bloka (5 tonov na blok) na vremya, zatrachivaemoe na zamiranie vo vremya trenirovki ugasheniya (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), chto ukazyuvaet na to, to'g'ridan-to'g'ri ris. 2D). Keyin sinov blokining (har bir blok uchun 5 tonna) yo'q bo'lib ketish mashg'ulotlari paytida muzlash uchun zarur bo'lgan vaqtga sezilarli ta'siri bor edi (F(2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), bu yo'q bo'lib ketishni o'rganish sodir bo'lganligini ko'rsatadi (1-rasm). 2D). ).接下来, 在 消退, 试块, 试块 ((2.884,54.80) = 8.331, p <0.001, p <0.001, p <0.001) (图 2d)) .接下来, 在 消退, 试块, 试块 ((2.884,54.80) = 8.331, p <0.001, p <0.001, p <0.001) (图 2d)) . Zatem, vo vremya obucheniya usheniyu, probnye bloki (5 tonov na blok) okazali znachitelnoe osnovnoe vlyanie na vremya zamiraniya (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), chto ukazyvaet na to, chto ukazyvaet (p<0,001) 2D). Keyinchalik, yo'q bo'lib ketishni o'rganish jarayonida sinov bloklari (har bir blok uchun 5 tonna) so'nish vaqtiga sezilarli ta'sir ko'rsatdi (F(2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), bu yo'q bo'lib ketishni o'rganish sodir bo'lganligini ko'rsatadi (2D-rasm). .Biroq, yo'q bo'lib ketish guruhi (F(1, 19) = 3,091, p = 0,095) butun yo'q bo'lib ketish mashg'uloti davrida so'nish vaqtiga sezilarli ta'sir ko'rsatmadi va sinov bloki va yo'q bo'lib ketish guruhi (F(4) o'rtasida o'zaro ta'sir yo'q edi. , 19)).76) = 1,890, p = 0,121) (2D-rasm). Sinov sessiyasi davomida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish va qo'rquvni eslab qolish guruhlari o'rtasida asosiy davrda muzlash vaqtida (X2 (2) = 8,569, p = 0,014) sezilarli farq bor edi, shuning uchun qo'rquvni eslab qolish guruhi sezilarli darajada muzlab qoldi. yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhidan ko'proq (O'rtacha daraja farqi = 10,57, p = 0,017), ammo kambag'al yo'q bo'lib ketish guruhi emas (O'rtacha daraja farqi = - 3,714, p> 0,999) (2D-rasm). Sinov sessiyasi davomida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish va qo'rquvni eslab qolish guruhlari o'rtasida asosiy davrda muzlash vaqtida (X2 (2) = 8,569, p = 0,014) sezilarli farq bor edi, shuning uchun qo'rquvni eslab qolish guruhi sezilarli darajada muzlab qoldi. yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhidan ko'proq (O'rtacha daraja farqi = 10,57, p = 0,017), ammo kambag'al yo'q bo'lib ketish guruhi emas (O'rtacha daraja farqi = - 3,714, p> 0,999) (2D-rasm).Sinov sessiyasi davomida, yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish va qo'rquvni eslab qolish guruhlari o'rtasida asosiy davrda (X2 (2) = 8,569, p = 0,014) muzlatish vaqtida sezilarli farq bor edi, shuning uchun qo'rquvni eslab qolish guruhi muzlab qoldi. sezilarli darajada.bolshe, chem v gruppe xoroshego vymiraniya (srednyaya raznitsa rangov = 10,57, p = 0,017), lekin ne v gruppe plohogo vymiraniya (srednyaya raznitsa rangov = -3,714, p> 0,999) (ris. 2D). yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhiga qaraganda kattaroq (o'rtacha daraja farqi = 10,57, p = 0,017), lekin yomon yo'q bo'lib ketish guruhida emas (o'rtacha daraja farqi = -3,714, p> 0,999) (2D-rasm).① ② ③ ③ ④ shūbaàn níngh shūbaàn jiā 消 消 消 消 消 消 消 消 消 消 消 消 消 消 消 消 消 消 ↓ ↑ (2) = 8.569, p = 0.014), p = 0.014 （djjjnjn= 10,57，p = 0,017）），p=0,017））（nīngīngīngīngīngīngīngčičičičičičičičič= – 3,714，p） 0,99（D① ② ③ ④ shǒuwàn nín shūbaàng shǒuán ((x2 (2) = 8.569, p = 0.014), p = 0.014 yēngčiči= 10.57，p = 0.017）， yēngčičičičičičičičičičičičiičičičičičičičiči= – 3.714）0.99b > V techenie perioda testirovaniya nablyudalas znachitelnaya raznitsa mejdu grupoy s xorohim ugashenem, grupoy s ploxim ugashiniem va grupoy s pripominaniem straxa s tochki zreniya vremeni zamiraniya na isxodnom urovne (X2 (2) straxa s tochki zreniya vremeni zamiraniya na isxodnom urovne (X2 (2)) = 8,56 guruhga znachitelnaya raznitsa mejdu grupoy s xorohim ugashenem, , chem gruppa s xorohim vymiraniem (srednyaya raznitsa rangov = 10,57, p = 0,017), lekin ne gruppa s ploxim vymiraniem (srednyaya raznitsa rangov = -3,714, p> 0,999) (ris. 2D). Sinov davrida yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi, yomon yo'q bo'lib ketish guruhi va qo'rquvni eslab qolish guruhi o'rtasida asosiy holatda muzlash vaqti bo'yicha sezilarli farq bor edi (X2 (2) = 8,569, p = 0,014), shuning uchun qo'rquvni eslab qolish guruh yaxshi yo'q bo'lgan guruhga qaraganda sezilarli darajada tez-tez muzlaydi (o'rtacha daraja farqi = 10,57, p = 0,017), lekin yomon yo'q bo'lgan guruh emas (o'rtacha daraja farqi = -3,714, p> 0,999) (2D-rasm).Yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi, yomon yo'q bo'lib ketish guruhi va qo'rquvni eslab qolish guruhi sinov sessiyasining ohang taqdimoti davomida sezilarli darajada farq qiladi (X2 (2) = 14,93, p = 0,001), shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi sezilarli darajada kamroq edi. vaqt.zaif yo'q bo'lib ketish guruhiga qaraganda muzlash vaqti (o'rtacha daraja farqi = 9,286, p = 0,044) va qo'rquv xotirasi guruhi (o'rtacha daraja farqi = 13,86, p = 0,001) (2D-rasm).
Yo'qolib ketishni eslashda individual farqlar.(A) Jarrohlik va xulq-atvor muolajalarining konspekti.(B) Yo'qolgan xotira ballaridagi individual farqlarni ko'rsatadigan chastota taqsimoti.(C) Hisoblangan yo'q bo'lib ketishni eslab qolish ballari asosida tuzilgan guruhlar ikki xil fenotipni ifodalovchi dalillar.(D) Kalamushlar yomon yo‘q bo‘lib ketish, yaxshi yo‘q bo‘lib ketish va qo‘rquvni eslab qolish uchun qo‘rquvni eslab qolish vaqtining o‘rtacha foizi shartli qo‘rquv refleksi seansining 30 soniyali hujayralarida, 20, 30 s tonlarda, yo‘q bo‘lib ketishni o‘rganish davomida 5 blokga yiqilib (4 tonna) .har biri) va to'rt tonnada so'nayotgan xotiralar va qo'rquv xotiralari seanslarida.Xato satrlari o'rtacha standart og'ishini ifodalaydi. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001. *r < 0,05, **r < 0,01, ***r < 0,001, ****r < 0,0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001. *p <0,05，**p <0,01，***p <0,001，****p <0,0001。 *p <0,05，**p <0,01，***p <0,001，****p <0,0001。 *r < 0,05, **r < 0,01, ***r < 0,001, ****r < 0,0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001.
ILga retrograd indikator kiritildi (3A-rasm) va qiziqish mintaqasining old-orqa o'qi bo'ylab GFP + hujayralari soni aniqlandi (3B-F-rasm).Old, o'rta va orqa PVT (X2 (2) = 8.200, p = 0.017) o'rtasida GFP + hujayralari sonida sezilarli farq bor edi, shuning uchun mPVT aPVT (o'rtacha daraja) farqiga qaraganda sezilarli darajada ko'proq GFP + hujayralarini ko'rsatdi.= 18,37, p = 0,035) va pPVT (o'rtacha darajali Farq = 17,71, p = 0,045) (3C-rasm).Garchi bir nechta hayvonlar pCLA'da GFP + hujayralarini aniqlamagan bo'lsalar ham va shuning uchun bu mintaqadagi faoliyatni xaritalashtira olmasalar ham, oldingi, o'rta va orqa CLA o'rtasida sezilarli farq yo'q edi (X2 (2) = 5,596, p = 0,061).GFP+ hujayralari soni (3D-rasm).Keyin, ba'zi GFP + hujayralari aBLA yoki avHPCda bir nechta kalamushlarda topilganligi sababli, bu joylarning faqat o'rta va orqa qismi tahlil qilindi.O'rta va orqa BLA (U = 393, p = 0,009) GFP + hujayralari sonida sezilarli darajada farq qildi, shuning uchun pBLA mBLA ga qaraganda ko'proq IL proektsiyalarini ko'rsatdi (3E-rasm).Xuddi shunday, o'rta va orqa vHPC'lar o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun pvHPC'lar mvHPC'larga qaraganda ko'proq IL proektsiyalarini ko'rsatdi (U = 403,5, p = 0,014) (3F-rasm).3G-rasm Fos, aavRG-GFP va ikki yorliqli hujayralarni ko'rsatadigan namunali rasmdir.
Miyaning butun mintaqasidagi IL afferentlarining miqdorini aniqlang.(A) butun kalamush ILda aavRG-CAG-GFP taqsimotining sxematik tasviri.(B) Miyaning qiziqish mintaqasida turli xil anteroposterior joylarda retrograd belgilarning vakillik tasvirlari.Anteroposterior o'qi (C) paraventrikulyar talamus, (D) klavikula, (E) bazolateral bodomsimon va (F) ventral hipokampus bo'ylab retrograd yorlig'ining miqdori.(G) aPVTda retrograd aavRG yorlig'i, Fos yorlig'i va ikki tomonlama aavRG va Fos belgilarini ko'rsatadigan vakillik tasvirlari.Xato satrlari o'rtacha standart og'ishini ifodalaydi. *p <0,05, **p <0,01. *p <0,05, **p <0,01. *r < 0,05, **r < 0,01. *p <0,05, **p <0,01. *p <0,05，**p <0,01. *p <0,05，**p <0,01. *r < 0,05, **r < 0,01. *p <0,05, **p <0,01.O'lchov paneli 100 mkm.A panelidagi jamoat mulki miya xaritasi Swanson (2004) dan olingan. Brain Map: Rat Brain Structure, 3rd Edition, Creative Commons Attribution-NonCommons 4.0 xalqaro litsenziyasi (https://creativecommons.org/licenses/by-nc) ostida litsenziyalangan. )./4.0/) https://larrywswanson.com saytidan yuklab olish mumkin.
Global va IL proektsiyasiga xos Fos faolligi barcha kalamushlarda aPVT, mPVT va pPVT da tahlil qilindi.aPVTda (X2 (3) = 3.888, p = 0.274) (4A-rasm) Fos ifodasida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq yo'q edi, Fos o'rtasida ham muhim korrelyatsiya yo'q edi. aPVTda ifoda va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish (rs = 0,092, p = 0,691) (4B-rasm) yoki aPVT IL afferentlarida Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni esga olish (rs = 0,143, p = 0,537) (4D-rasm).Biroq, aPVT IL afferentlarida Fos ifodasi yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari (X2 (3) = 15,05, p = 0,002) o'rtasida sezilarli darajada farq qildi, shuning uchun qo'rquvni eslash guruhi nisbatan yaxshi yo'q bo'lib ketishni ko'rsatdi.regressiya (o'rtacha daraja farqi = 11,54, p = 0,003), yomon regressiya (o'rtacha daraja farqi = 10,57, p = 0,034) va uy hujayrasi (o'rtacha daraja farqi = 12,79, p = 0,005) guruhlari (4C-rasm).Bundan tashqari, mPVT (X2 (3) = 2.272, p = 0.518) (4E-rasm) va mPVT da Fos ifodasi uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq yo'q edi..Yo'qolib ketishni eslab qolish bilan sezilarli bog'liqlik (rs = 0,168 p = 0,468) (4F-rasm).IL afferent mPVT hujayralarida (X2 (3) = 9.252, p = 0.026) Fos ifodasida yaxshi, yomon, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq bo'lsa-da, post hoc taqqoslash hech qanday yoki ikkitasini aniqlamadi.Guruhlar orasidagi sezilarli farqlar (4G-rasm).Bundan tashqari, IL-afferent mPVT hujayralarida Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish (rs = 0,174, p = 0,450) o'rtasida sezilarli korrelyatsiya yo'q edi (4H-rasm). Keyinchalik, pPVTda (X2 (3) = 13,89, p = 0,003) Fos ifodasida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy qafasi guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi (O'rtacha daraja) Farq = 14,96, p = 0,010), ammo zaif yo'q bo'lib ketish (O'rtacha daraja farqi = 12,86, p = 0,113) yoki qo'rquvni eslab qolish guruhi (O'rtacha Rank Farq = 2,571, p > 0,999) emas, balki ko'proq Fos ifodasini ko'rsatdi. uy qafas guruhi (4I-rasm). Keyinchalik, pPVTda (X2 (3) = 13,89, p = 0,003) Fos ifodasida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy qafasi guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi (O'rtacha daraja) Farq = 14,96, p = 0,010), ammo zaif yo'q bo'lib ketish (O'rtacha daraja farqi = 12,86, p = 0,113) yoki qo'rquvni eslab qolish guruhi (O'rtacha Rank Farq = 2,571, p > 0,999) emas, balki ko'proq Fos ifodasini ko'rsatdi. uy qafas guruhi (4I-rasm). Dalee, nablyudalas znachitelnaya raznitsa mejdu grupami s xoroshim uganiem, ploxim ugasheniem, otzyvom straxa va domashney kletkoy v'ekspressii Fos v pPVT (X2 (3) = 13,89, p = 0,003), takm chto ugashinis rangman Farq = 14,96, p = 0,010), lekin ne v gruppe ploxogo ugasheniya (srednyaya rangovaya raznitsa = 12,86, p = 0,113) ili gruppy vospominaniy o strahe (srednyaya rangovaya raznitsa = 2,571, p > 0, bolsyemoneyala), vyrajennaya ekspressiya Fos, chem v gruppe gruppa domashnix kletok (ris. 4I). Bundan tashqari, pPVTda (X2 (3) = 13.89, p = 0.003) Fos ifodasida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi (o'rtacha darajadagi Farq. = 14.96, p = 0.010), lekin kambag'al yo'q bo'lib ketish guruhida (o'rtacha daraja farqi = 12,86, p = 0,113) yoki qo'rquv xotirasi guruhida (o'rtacha daraja farqi = 2,571, p> 0,999) emas, balki Fos ifodasini aniqroq ko'rsatdi. uy hujayralari guruhi (4I-rasm).其次, PPVT 中 表达 好, 差消, 差消, 差消, 差消, 差消 和 和 (x2 (3) = 13.89, p = 0.003) 使得 消组= 14,96, p = 0,010) ， yēngčičičičičiči (O'rtacha o'rin farqi = 12,86, p = 0,113) língčičičiči (O'rtacha daraja = 29.） 29.） ）.= 14,96, p = 0,010) ， chăngčičiēngīngīng (O'rtacha daraja farqi = 12,86, p = 0,113) ）。Ikkinchidan, yaxshi, yomon, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari (X2 (3) = 13,89, p = 0,003) o'rtasida pPVTda Fos ifodasida sezilarli farqlar mavjud bo'lib, yaxshi qabul qilish guruhini tashkil qildi (o'rtacha daraja farqi = 14,96)., p = 0,010), lekin ne xuje po usheniyu (srednyaya raznitsa rangov = 12,86, p = 0,113) ili gruppe otzyva straxa (srednyaya raznitsa rangov = 2,571, p > 0,999), chem v v domashney klet (domashney klet.) . , p = 0,010), lekin yo'q bo'lib ketishda (o'rtacha daraja farqi = 12,86, p = 0,113) yoki qo'rquvni eslash guruhida (o'rtacha daraja farqi = 2,571, p> 0,999) uy hujayralari guruhiga qaraganda yomonroq emas (4I-rasm)..Biroq, pPVT Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni esga olish o'rtasida sezilarli korrelyatsiya yo'q edi (rs = 0,051, p = 0,825) (4J-rasm).Nihoyat, yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquv xotiralari va uy hujayralarida (X2 (3) = 12,34 p = 0,006) guruhlar o'rtasida pPVT IL afferentlarida Fos ifodasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun IL-da yaxshi Fos ifodasi edi. yo'q bo'lib ketish guruhlariga qaraganda yomonroq (o'rtacha daraja farqi = 12,54, p = 0,014) va uy hujayrasida (o'rtacha daraja farqi = 12,89, p = 0,049) (4K-rasm) va faollashuv va pPVT o'rtasidagi IL afferentlari bilan sezilarli darajada bog'liq. yo'q bo'lib ketishni bekor qilish, yo'q bo'lib ketishni yaxshiroq eslab qolish bu IL afferentlarining ko'proq faollashishi bilan bog'liq edi (rs = -0,438, p = 0,047) (4L-rasm).
Sichqonlarda posterior paraventrikulyar talamusning (PVT) IL afferentlarida fos faolligi ortdi, bu yaxshi regressiyani ko'rsatdi.(A) aPVTda Fos ifodasida guruhlar o'rtasida sezilarli farqlar yo'q edi.(B) aPVTda Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(C) Qo'rquvni eslab qolish guruhi boshqa barcha guruhlarga nisbatan IL afferentlarida Fos ifodasini ko'rsatdi.(D) IL afferentlarida Fos ifodasi va aPVTda yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(E) mPVTda Fos ifodasida sezilarli guruhlararo farqlar yo'q edi.(F) mPVTda Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketish xotirasi o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(G) mPVTdagi afferent IL hujayralarida fos ifodasi guruhlar o'rtasida sezilarli darajada farq qilmadi.(H) IL afferentlarida Fos ifodasi va mPVTda yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(I) Yaxshi yo'q bo'lib ketgan guruh, lekin boshqa hech qanday guruh, uy qafas guruhiga nisbatan pPVTda Fos faolligini ko'rsatdi.(J) Fos ifodasi va pPVTda yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(K) Yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi zaif yo'q bo'lib ketish guruhi va uy hujayralari guruhiga nisbatan IL afferent hujayralarida Fos ekspressiyasining ko'payishini ko'rsatdi.(L) IL afferentlarida Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik mavjud, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketishni eslab qolish IL afferentlarida Fosning ko'proq ifodasi bilan bog'liq.Xato satrlari o'rtacha standart og'ishini ifodalaydi. *p <0,05, **p <0,01. *p <0,05, **p <0,01. *r < 0,05, **r < 0,01. *p <0,05, **p <0,01. *p <0,05，**p <0,01. *p <0,05，**p <0,01. *r < 0,05, **r < 0,01. *p <0,05, **p <0,01.
Keyin kalamushlarning aCLA va mCLA dagi global va IL proektsiyasiga xos Fos faolligi barcha guruhlarda tahlil qilindi. aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) da Fos ifodasidagi yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy qafasi guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shunday qilib qo'rquvni eslab qolish guruhi (O'rtacha daraja farqi =). 14.50, p = 0.049), lekin kambag'allar (O'rtacha daraja farqi = 10,21, p = 0,373) yoki yaxshi yo'q bo'lib ketish (O'rtacha daraja farqi = 4,607, p> 0,999) guruhlari uy qafas guruhiga qaraganda ko'proq Fos ifodasini ko'rsatmadi ( 5A-rasm). aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) da Fos ifodasidagi yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy qafasi guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shunday qilib qo'rquvni eslab qolish guruhi (O'rtacha daraja farqi =). 14.50, p = 0.049), lekin kambag'allar (O'rtacha daraja farqi = 10,21, p = 0,373) yoki yaxshi yo'q bo'lib ketish (O'rtacha daraja farqi = 4,607, p> 0,999) guruhlari uy qafas guruhiga qaraganda ko'proq Fos ifodasini ko'rsatmadi ( 5A-rasm). Mejdu grupami s xoroshim ugashenem, ploxim ugashenem, pripominaniem straxa va domashnimi hujayrami nablyudalas znachitelnaya raznitsa v ekspressii Fos v aCLA (X2 (3) = 8,455, p = 0,036), tak chtogruppa 4, p = 0,036, tak chto straxa 4, plominaniya 5, pripominaniya1 rang = 0,049), lekin ni ploxaya (srednyaya rangovaya raznitsa = 10,21, p = 0,373), ni gruppa s xoroshim vymiraniem (srednyaya rangovaya raznitsa = 4,607, p > 0,999) ne demonstrirovali bolshey ekspressneklenka va domostlar 5A). Yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari (X2 (3) = 8,455, p = 0,036) o'rtasida aCLA Fos ifodasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun qo'rquvni eslab qolish guruhi (o'rtacha daraja farqi = 14,50, p). = 0,049), ammo kambag'allar (o'rtacha daraja farqi = 10,21, p = 0,373) yoki yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi (o'rtacha daraja farqi = 4,607, p> 0,999) uy hujayralari guruhiga qaraganda ko'proq Fos ifodasini ko'rsatmadi (Fig. .5A) . ACLA 中 FOS 表达 的 的 的 的 的 的 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 ↓ ↑ (3) = P = 0.036), 因此 恐惧 回忆组 (o'rtacha darajali darajali. = 14.50, p = p = p = 0.049), 但 无论是 差 (平均 秩差 = 10.21, p = 0.373) (平均 秩差 = = $ = 0.999, p> 0.999) ↓ ↑, ↑ 的 (5A) . ACLA 中 FOS 表达, 消退差, 消退差, 消退差 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 和 ↑ (3) = 8.455, p = 0.036), 因此 恐惧 回忆组 ↑ Rank diff. = 14.50, p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p = p 0.999） līngčičičičičičičičičičičičičičičičičičičičičiči 5a) 。 Byla znachitelnaya raznitsa mejdu grupami s xoroshim ugasheniem, ploxim ugashenem, otzyvom straxa va domashney kletkoy po ekspressii Fos v aCLA (X2(3) = 8,455, p = 0,036), poetomu strategik guruha otzyva straxa, p = 0,036 (sredne01) = 0,049), no gruppy s ploxim (srednyaya raznitsa rangov = 10,21, p = 0,373) va s xoroshim vymiraniem (srednyaya raznitsa rangov = 4,607, p > 0,999) pokazali bolee vysokuyu, ekspressiyu Folyo. 5A). aCLA Fos ifodasida (X2 (3) = 8,455, p = 0,036) yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun qo'rquvni eslab qolish guruhi (o'rtacha daraja farqi = 14,50), p = 0,049 ), ammo kambag'al (o'rtacha daraja farqi = 10,21, p = 0,373) va yaxshi yo'q bo'lgan guruhlar (o'rtacha daraja farqi = 4,607, p> 0,999) uy hujayra guruhiga qaraganda yuqori Fos ifodasini ko'rsatdi (5A-rasm). .Global Fos ifodasi (rs = 0,036, p = 0,876) (5B-rasm) yoki IL aCLA afferent hujayralarida Fos ifodasi (rs = -0,282, p = 0,215) va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish (5B-rasm) o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi..5D), shuningdek, aCLA IL afferentlarida (X2 (3) = 6.722, p = 0.081) Fos ifodasida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq yo'q edi (5C-rasm)..). Keyinchalik, mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018) da Fos ifodasidagi yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy qafasi guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi (O'rtacha daraja farqi) . = 12.93, p = 0.038), lekin yomon yoʻq boʻlib ketish (Oʻrtacha daraja farqi = 5.143, p> 0.999) yoki qoʻrquvni eslab qolish guruhlari (Oʻrtacha daraja farqi = 14.00, p = 0.063) LAmdagi Fos ifodasini sezilarli darajada koʻrsatmadi. uy qafas guruhiga nisbatan (5E-rasm). Keyinchalik, mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018) da Fos ifodasidagi yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy qafasi guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi (O'rtacha daraja farqi) . = 12.93, p = 0.038), lekin yomon yoʻq boʻlib ketish (Oʻrtacha daraja farqi = 5.143, p> 0.999) yoki qoʻrquvni eslab qolish guruhlari (Oʻrtacha daraja farqi = 14.00, p = 0.063) LAmdagi Fos ifodasini sezilarli darajada koʻrsatmadi. uy qafas guruhiga nisbatan (5E-rasm). Zatem nablyudalas znachitelnaya raznitsa mejdu grupami s xoroshim ugasheniem, ploxim ugashenem, vospominaniyami o straxe va domashney kletkoy v'ekspressi Fos v mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018) rangov . = 12,93, p = 0,038), lekin ni gruppy plohogo ugasheniya (srednyaya rangovaya raznitsa = 5,143, p > 0,999), ni gruppy otzyva straxa (srednyaya rangovaya raznitsa = 14,00, p = 0,06 pokaza) ekspressii Fos va mCLA. Keyin mCLA Fos ifodasida (X2 (3) = 10,12, p = 0,018) yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquv xotiralari va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi (o'rtacha farq darajasi = 12,93, p). = 0,038), ammo kambag'al yo'q bo'lib ketish guruhlari (o'rtacha daraja farqi = 5,143, p> 0,999) yoki qo'rquvni eslash guruhlari (o'rtacha daraja farqi = 14,00, p = 0,063) mCLA-da sezilarli darajada katta Fos ifodasini ko'rsatmadi.uy qafas guruhiga nisbatan (5E-rasm).接下来 ， 在 mcla 中 的 fos 表达 ， 良好 消退组 、 不良 消 退组 、 恐惧 回忆组 家庭 笼组 之间 显着 差异 （x2 （3） = 10.12 ， p = 0.018） ， 良好 （（（（（（ （（（ O'rtacha daraja farqi.= 12.93, p = 0.038, 在 在 在 中, P> 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00) chàngjàngjínjín (5E) = 12.93, p = 0.038, 在 在 在 中, P> 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00, p = 0.00) fos lílílílín fos lílílílín fos lílílílínfínínínjínjínjín (5E）) Dalee, v ekspressii Fos v mCLA nablyudalas znachitelnaya raznitsa mejdu grupoy s xoroshim ugaganiem, grupoy s ploxim ugaganiem, grupoy s otzyvom o strahe va grupoy s domashney kletkoy (X2(3) = 10,12, p = 0,01), takshe, 01 ugasheniya (srednyaya raznost rangov = 12,93, p = 0,038), lekin v mCLA ni slaboe ugasanie (srednyaya raznitsa rangov = 5,143, p > 0,999), ni gruppa otzyva straxa (srednyaya raznitsa rang0, p = 19, p = 190) = 0,063) pokazali luchshuyu ekspressiyu Mnogo Fos po sravneniyu s grupoy s domashney kletkoy (Risunok 5E). Bundan tashqari, yaxshi yo'q bo'lib ketish guruhi, yomon yo'q bo'lib ketish guruhi, qo'rquv bilan bog'liq fikr-mulohazalar guruhi va uy hujayralari guruhi (X2 (3) = 10,12, p = 0,018) o'rtasida mCLAdagi Fos ifodasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish (o'rtacha daraja farqi = 12,93, p = 0,038), lekin mCLA da zaif yo'q bo'lib ketish (o'rtacha daraja farqi = 5,143, p> 0,999) yoki qo'rquvni eslab qolish guruhi (o'rtacha daraja farqi = 14,00, p = 0,999) = 0,06 yaxshiroq ko'rsatildi. Uy hujayralari guruhiga nisbatan Multi Fos ifodasi (5E-rasm).Biroq, mCLA (rs = 0,321, p = 0,156) (5F-rasm) yoki afferent IL mCLA hujayralarida (rs = -0,121, p = 0,602) va yo'q bo'lib ketishni esga olishda (5H-rasm) global Fos ifodasi, o'rtasida sezilarli farq yo'q. yaxshi yo'q bo'lib ketish, zaif yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va IL mCLA afferent hujayralarida Fos ifodasi uchun uy hujayrasi bo'lgan guruhlar (X2 (3) = 4,923, p = 0,178) (5G-rasm).
Yo'q bo'lib ketish xotirasi yaxshi bo'lgan kalamushlarda fos faolligi o'rta klastrumda ko'tarilgan.(A) Qo'rquvni eslab qolish guruhi, lekin boshqa guruhlar emas, aCLAdagi uy hujayralari guruhiga nisbatan Fos faolligini oshirdi.(B) aCLAdagi Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(C) IL afferent aCLA hujayralarida fos ifodasi guruhlar o'rtasida sezilarli darajada farq qilmadi.(D) IL afferentlarida Fos ifodasi va aCLAda yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(E) Quduq yo'qolgan guruh, lekin boshqa guruhlar emas, uy hujayralari guruhiga nisbatan mCLAda Fos faolligini ko'rsatdi.(F) mCLAda Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(G) IL mCLA afferent hujayralarida fos ifodasi guruhlar orasida sezilarli darajada farq qilmadi.(H) IL afferentlarida Fos ifodasi va mCLAda yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.Xato satrlari o'rtacha standart og'ishini ifodalaydi. *p <0,05. *p <0,05. *r < 0,05. *p <0,05. *p <0,05. *p <0,05. *r < 0,05. *p <0,05.
Keyin, mBLA va pBLAdagi global va IL proektsiyasiga xos Fos faolligi kalamushlarning barcha guruhlarida tahlil qilindi.mBLA (X2 (3) = 0,944, p = 0,815) (6A-rasm) Fos ifodasida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq yo'q edi.IL mBLA afferent hujayralarida yaxshi regressiya, yomon regressiya, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayra Fos ifodasi bo'lgan guruhlar o'rtasida ham sezilarli farq yo'q edi (X2 (3) = 0,518, p = 0,915) (6C-rasm).Bundan tashqari, mBLAdagi global Fos ifodasi (rs = 0,126, p = 0,588) (6B-rasm) va IL mBLA afferent hujayralarida Fos ifodasi (rs = 0,200, p = 0,385) (rs = 0,200, p) o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi. = 0,385).p = 0,385).Shakl 6D) va yo'q bo'lib ketishni esga olish.Bundan tashqari, pBLA (X2 (3) = 4.246, p = 0.236) (6E-rasm) dagi Fos ifodasida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquv xotirasi va uy hujayralari guruhlarida sezilarli farq yo'q edi va bundan tashqari, sezilarli farq ham yo'q edi. pBLA da Yaxshi.yo'q bo'lib ketish, zaif yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va IL afferent hujayralarida Fos ifodasida uy hujayralari guruhlari (X2 (3) = 1,954, p = 0,582) (6G-rasm).Nihoyat, pBLAdagi global Fos ifodasi (rs = 0,070, p = 0,762) (6F-rasm) va pBLA IL afferent hujayralarida Fos ifodasi (rs = 0,122, p = 0,597) va yo'q bo'lib ketishni esga olish (6H-rasm).
Yo'qolgan ko'payishdagi individual farqlar bazolateral amigdaladagi Fos ifodasidagi farqlarga ko'rsatilmagan.(A) mBLAda Fos ifodasida sezilarli guruhlararo farqlar yo'q edi.(B) mBLAda Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(C) IL mBLA afferent hujayralarida fos ifodasi guruhlar o'rtasida sezilarli darajada farq qilmadi.(D) IL afferent hujayralarida Fos ifodasi va mBLAda yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(E) pBLAda Fos ifodasida sezilarli guruhlararo farqlar yo'q edi.(F) pBLAda Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(G) Afferent IL pBLA hujayralarida fos ifodasi guruhlar o'rtasida sezilarli darajada farq qilmadi.(H) IL afferent hujayralarida Fos ifodasi va pBLAda yo'q bo'lib ketishni esga olish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.Xato satrlari o'rtacha standart og'ishini ifodalaydi.
Nihoyat, global va IL proektsiyasiga xos Fos faoliyati barcha kalamushlarda mvHPC va pvHPC da tahlil qilindi. mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) da Fos ifodasidagi yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy qafas guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish (O'rtacha Rank Farqi = 13,29). , p = 0,031), lekin na kambag'al yo'q bo'lib ketish (O'rtacha Rank Farq. = 6,857, p> 0,999) yoki qo'rquvni eslab qolish (O'rtacha Rank Farqi = 8,000, p = 0,864) guruhlari uy qafas guruhiga qaraganda ko'proq Fos ifodasini ko'rsatdi (Fig. 7A). mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) da Fos ifodasidagi yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy qafas guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish (O'rtacha Rank Farqi = 13,29). , p = 0,031), lekin na kambag'al yo'q bo'lib ketish (O'rtacha Rank Farq. = 6,857, p> 0,999) yoki qo'rquvni eslab qolish (O'rtacha Rank Farqi = 8,000, p = 0,864) guruhlari uy qafas guruhiga qaraganda ko'proq Fos ifodasini ko'rsatdi (Fig. 7A). Mejdu grupami s xoroshim ugaseniem, ploxim ugashenem, otzyvom straxa va domashnimi hujayrami nablyudalas znachitelnaya raznitsa v ekspressii Fos v mvHPC (X2 (3) = 8,056, p = 0,045), takchto xoroshee ugasheniem, plohim ugasenie (redyaya23) = 0,031), lekin ni v gruppax s ploxim ugaganiem (srednyaya rangovaya raznitsa = 6,857, p > 0,999), ni v gruppe s otzyvom straxa (srednyaya rangovaya raznitsa = 8,000, p = 0,864) ekspressiya s ploxim uganiem (srednyaya rangovaya raznitsa = 6,857, p > 0,999) kletkoy (ris. 7A). Yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari (X2 (3) = 8,056, p = 0,045) bo'lgan guruhlar o'rtasida mvHPC Fos ifodasida sezilarli farq bor edi, shuning uchun yaxshi yo'q bo'lib ketish (o'rtacha daraja farqi = 13,29), p = 0,031), lekin kambag'al yo'q bo'lib ketish guruhida (o'rtacha daraja farqi = 6,857, p> 0,999) yoki qo'rquvni eslash guruhida (o'rtacha daraja farqi = 8,000, p = 0,864) Fos ifodasi uy guruhiga qaraganda yuqori emas edi.hujayra (7A-rasm). MVHPC ↓ ↑, ↑, ↑, ↑, ↑, 消退 消退 消退 消退 差异 回忆 回忆 回忆 回忆 ↑, ↑, ↑, 不良 回忆 回忆 回忆 回忆 回忆 ↓ ↑, p = 0.045, p = 0.031 ), Yīng 无论是 弱消退 (平均 秩差 = 6.857, p> 0.999) (平均 秩差 = 0.864) (平均 秩差 = 0.864) - Fos 表达 (图 2). MVHPC ↓ ↑, ↑ 的 消退 消退 的 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 消退 ↓ ↑, (X2 (3) = 8.056, p = 0.045), p = 0.031 p = 0.031 , ♪ ♪ 无论是 弱消退 (↓ ↑, = 6.857, p> 0.999). ）））））））））））)）））））））））））））））) Ekspressii Fos v mvHPC (X2(3) = 8,056, p = 0,045) uchun Imelas znachitelnaya raznitsa mejdu grupami «xorosho», «ploho», «pripominanie straxa» va «domashnyaya hujayra» va 13,29), p = 0,031), no gruppy so slabym uganiem (srednyaya raznitsa rangov = 6,857, p > 0,999) va vospominaniya o strahe (srednyaya raznitsa rangov = 8,000, p = 0,864) ekspressiyu v ekspressiyus v ekspressiyus domashney kletka (ris. 2). MvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) va shuning uchun yaxshi regressiya (o'rtacha daraja farqi = 13.29), p = Fos ifodasi uchun yaxshi, yomon, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq bor edi. 0,031), ammo zaif yo'q bo'lib ketish (o'rtacha daraja farqi = 6,857, p> 0,999) va qo'rquv xotiralari (o'rtacha daraja farqi = 8,000, p = 0,864) bo'lgan guruhlar uy qafasidagi guruhga qaraganda yuqori Fos ifodasini ko'rsatdi (2-rasm).7A).Biroq, sezilarli farq yo'q edi (X2 (3) = 4,893, p = 0,180) (7C-rasm).Bundan tashqari, mvHPC (rs = -0,233, p = 0,309) (7B-rasm) va mvHPC afferent IL hujayralarida (rs = 0,056, p = 0,810) Fos ifodasi (rs = 0,056, p = 0,810) (7D-rasm) da global Fos ifodasi o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.va g'oyib bo'lish haqidagi hisobot.Bundan tashqari, pvHPC (X2 (3) = 3.623, p = 0.353) (7E-rasm) da Fos ifodasida yaxshi yo'q bo'lib ketish, yomon yo'q bo'lib ketish, qo'rquvni eslab qolish va uy hujayralari guruhlari o'rtasida sezilarli farq yo'q edi va sezilarli farqlar yo'q edi.pvHPC afferent IL hujayralarida Fos ifodasining yaxshi regressiyasidagi farq, yomon regressiya, qo'rquv xotirasi va uy hujayralari guruhlari (X2 (3) = 3,871, p = 0,276) (7G-rasm).Nihoyat, pvHPC global Fos ifodasi (rs = -0,127, p = 0,584) (7F-rasm) va IL-afferent pvHPC hujayralarida Fos ifodasi (rs = 0,176, p = 0,447) va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish (7F-rasm) o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi. ).7H).
Fos ifodasi kalamushlarning ventral hipokampusida ko'tariladi, bu yaxshi xotira yo'qolishini ko'rsatadi.(A) Quduq yo'qolgan guruh, lekin boshqa guruhlar emas, uy hujayralari guruhiga nisbatan mvHPCda Fosning ko'payishini ko'rsatdi.(B) mvPHCda Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(C) mvHPC afferent IL hujayralarida fos ifodasi guruhlar o'rtasida sezilarli darajada farq qilmadi.(D) IL afferentlarida Fos ifodasi va mvHPCda yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(E) pvHPCda Fos ifodasida guruhlar o'rtasida sezilarli farqlar yo'q edi.(F) pvHPCda Fos ifodasi va yo'q bo'lib ketishni eslab qolish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.(G) pVHPC afferent IL hujayralarida fos ifodasi guruhlar o'rtasida sezilarli darajada farq qilmadi.(H) IL afferentlarida Fos ifodasi va pvHPCda yo'q bo'lib ketishni esga olish o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'q edi.Xato satrlari o'rtacha standart og'ishini ifodalaydi. *p <0,05. *p <0,05. *r < 0,05. *p <0,05. *p <0,05. *p <0,05. *r < 0,05. *p <0,05.Barcha hududlar uchun birlamchi tahlilimiz anteroposterior o'q bo'ylab uchta darajada taqqoslashni ko'rsatdi, garchi biz anteroposterior o'q bo'ylab qulagan har bir mintaqani ham tahlil qildik.Ushbu tahlil natijalari 1-jadvalda keltirilgan.
Bu erda biz yo'q bo'lib ketishni eslab qolishdagi individual farqlar pastki limbik korteksdagi afferent faoliyatning turli shakllarida aks etadimi yoki yo'qligini sinab ko'rdik.Shu maqsadda, biz yo'q bo'lib ketish takrorlangandan keyin paraventrikulyar talamus, klaustrum, bazolateral bodomsimon va ventral hipokampusdan IL proektsiyalarida Fos faolligini baholadik.IL-proyeksiyalovchi hujayralarda biz PVT ning orqa mintaqasida kambag'al yo'q bo'lgan kalamushlarga nisbatan yaxshi yo'q bo'lib ketishni eslab qolish qobiliyatiga ega bo'lgan kalamushlarda yuqori faollikni topdik.IL afferentlarida klavikulyar yadrodan, ventral hipokampusdan yoki bazolateral bodomsimon bezdan farq yo'q edi.IL-proyeksiyalovchi hujayralarga qo'shimcha ravishda, yaxshi rezolyutsiyaga ega bo'lgan kalamush klaustrum va ventral hipokampusning tanlangan joylarida ortib borayotgan asab faolligi kuzatildi.Natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, muvaffaqiyatli yo'q bo'lib ketish xotirasi klaustrum va ventral hipokampusdagi IL va IL-maqsadli bo'lmagan hujayralarga xos PVT proektsiyalari bilan tashkil etilgan.
Biz PVT IL prognozi yaxshi yo'q bo'lib ketishni eslab qolishni ko'rsatadigan kalamushlarda faol ekanligini aniqladik, bu PVT yo'q bo'lib ketishni eslab qolish uchun zarur ekanligini ko'rsatadigan yaqinda o'tkazilgan tadqiqotga mos keladi.Ushbu tadqiqot submintaqalarga xos manipulyatsiyalardan foydalanmadi, ammo yo'q bo'lib ketishni ko'paytirish uchun markaziy lateral amigdaladagi PVT proektsiyalari va PVTdagi IL proektsiyalari zarurligini ko'rsatdi.Natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, IL-PVT-CeL zanjiriga qo'shimcha ravishda, o'chirishni eslab qolish uchun ILga PVTdan keyingi kirish ham talab qilinishi mumkin.Shunday qilib, yo'q bo'lib ketishning ko'payishida efferent va afferent IL bog'lanishlari ishtirok etishi ma'lum bo'ldi.Keyingi muhim qadam, pPVT ning neyron zanjiri darajasida yo'q bo'lib ketish ko'payishiga nima sabab bo'lishini aniqlashdir.IL bilan aloqaga qo'shimcha ravishda, kanalni kuzatish bo'yicha oldingi tadqiqotlar31,32 pPVT ventral periaqueduktal kulrang (vPAG) dan ma'lumot olishini ko'rsatdi, bu esa yo'q bo'lib ketishni o'rganish bilan bog'liq33,34,35,36.Yo'q bo'lib ketishni eslab qolishda vPAGning roli aniqlanmagan bo'lsa-da, vPAG tomonidan pPVTni bashorat qilish ularning zichligi va ikkala mintaqaning qo'rquvning yo'q bo'lib ketishining oldingi dalillarini yaratishda ishtirok etishi tufayli jozibali nomzoddir.
PVT natijalarimizning yana bir muhim jihati shundaki, ular oldingi-orqa o'qi bo'ylab ixtisoslashgan.Ajablanarlisi shundaki, ILda PVT proektsiyasining neyronal faolligi qarama-qarshi xatti-harakatlar holati bilan bog'liq bo'lib, ILda PVT proektsiyasidan oldingi faollik qo'rquvni eslab qolish bilan bog'liq, pPVT proektsiyasi esa muvaffaqiyatli eslab qolish yo'qolganidan keyin faol bo'ladi (ya'ni qo'rquv).PVT ichidagi bu funktsional heterojenlik oldingi ishlarni hisobga olgan holda ajablanarli emas [37-da muhokama qilingan].PVTda funktsional taqsimotning yorqin namunasi yaqinda PVTda o'ziga xos hujayra turlarining xususiyatlarini tavsiflovchi tadqiqotda paydo bo'ldi.Ushbu tadqiqot shuni ko'rsatadiki, DRD2-ekspressiv dopamin hujayralari asosan pPVTda ifodalanadi, old oyoq korteksini innervatsiya qiladi va qo'zg'atuvchi stimullarga javob beradi.Ikkinchi hujayra populyatsiyasi asosan aPVTda ifodalanadi va past fiziologik qo'zg'alish holatiga o'tishni belgilaydi va pastki oyoq-qo'llarning korteksini innervatsiya qiladi.Bizning natijalarimiz bu naqshga deyarli mos kelmaydi, chunki IL-proyeksiyalovchi aPVT hujayralari qo'rquvni eslab qolish vaqtida faol bo'ladi, pPVT proektsiyalari esa faol va hayvonlarda qo'rquv darajasi past.Ko'rinib turgan nomuvofiqlik uchun kamida ikkita mumkin bo'lgan tushuntirishlar mavjud.Birinchidan, aniqlangan hujayra turlari faqat TVV ning bir old-orqa joyida joylashgan emas.Shunday qilib, yaxshi yo'q bo'lib ketish xotirasiga ega bo'lgan kalamushlarda faol IL-proyeksiyalovchi pPVT hujayralari aPVTda aniqlanishi ehtimoli yuqori bo'lgan hujayralar sinfiga tegishli bo'lishi mumkin va past qo'zg'alish holatiga o'tish haqida signal beradi.Xuddi shu narsa qo'rquv xotirasidan keyin faollashtirilgan aPVTdagi IL-proyeksiya qiluvchi hujayralar uchun ham amal qilishi mumkin.Ikkinchidan, oldingi kuzatuv tadqiqotlari IL3-proyeksiyalovchi pPVTlarning mavjudligini aniqladi, garchi ularning ba'zilari DRD2 o'z ichiga olgan hujayralardan olingan bo'lsa-da, boshqa hujayra turlari ILga proektsiyasi va söndürme muvaffaqiyatli ko'payishi bilan faollashishi mumkin.
Ushbu tadqiqotning maqsadi turli xil yo'q bo'lib ketish fenotiplarini ko'rsatadigan kalamushlar o'rtasidagi farqlarni aniqlash bo'lsa-da, bu tajribalar qo'rquv xotirasi mexanizmlari bilan bog'liq yangi ma'lumotlarni ham aniqladi.Qizig'i shundaki, biz qo'rquv xotirasi bo'lgan kalamushlarda oldingi CLA da Fos faolligini oshirdik.
Klavikula kortikal aloqa markazi sifatida joylashgan va hissiy integratsiyadan diqqat va uyqugacha bo'lgan jarayonlarda ishtirok etadi40,41,42,43.Klaustrum qo'rquvni tartibga solish yoki qo'rquvni ifodalashda qanday ishtirok etishi haqida cheklangan dalillar mavjud, ammo oldingi tadqiqotlar kontekstli qo'rquv ifodasi klaustrumdagi Fos faoliyatida ishtirok etishini ko'rsatdi.Yaqinda ma'lum bo'lishicha, kontekstli qo'rquvni tartibga solish paytida entorinal korteksga atreziya proektsiyalarining inhibisyonu uzoq muddatli xotira shakllanishiga putur etkazadi, garchi ularning qo'rquvni ifodalash zarurati sinovdan o'tkazilmagan.Xuddi shu tadqiqotda, hayvonlar tanish muhitga ta'sir qilgan sichqonlarga nisbatan yangi muhitga duchor bo'lganda, Fos faollashuvining ortishi kuzatildi.Shuni yodda tutgan holda, biz bu erda xabar bergan CLA faollashuvi eslab qolish qo'rquvi emas, balki sinov paytida yangi kamera ta'siriga bog'liq bo'lishi mumkin.Qo'rquv va vaziyatni qayta ishlashda qulflarning funktsiyasini aniqroq tavsiflash uchun kelajakdagi tadqiqotlar maqsadli qulflash manipulyatsiyasidan foydalanishi kerak.
Oldingi ishlar PVT qo'rquv xotirasi ifodasi bilan bog'liqligini ko'rsatgan bo'lsa-da, 45,46,47 biz kalamushlarda qo'rquvni 48 soatdan keyin eslaganlarida, umumiy Fos ifodasida hech qanday o'zgarishlarni kuzatmadik.Bu farqni bir necha omillar bilan izohlash mumkin, shu jumladan oldingi ishda, konditsionerlik sodir bo'lgan kontekstda diskret signallardan qo'rqish, bizning tajribamizda sinov yangi xonada o'tkazildi.Bundan tashqari, biz hayvonlarimizni sinovdan 60 daqiqa o'tgach evtanizatsiya qildik, oldingi ishda esa 90 daqiqa vaqtdan foydalanilgan.Nihoyat, oldingi tadqiqotlarda, sinov hayvonlarning tuyadi bilan javob berishi mumkin bo'lgan xonada o'tkazildi, bizning ishimizda kalamushlar ishtahasiz sinovdan o'tkazildi.Bu ma'lum darajada shartli inhibisyonga imkon bersa-da, hayvonlarning oziq-ovqat olish uchun bosimni inhibe qilishiga imkon beradigan dalillar mavjud, ular qo'rquv belgilaridan qo'rqish motivatsion ziddiyatni keltirib chiqaradimi (ya'ni qo'rquv va mukofot), bu asosiy ogohlantiruvchi omil hisoblanadi.ishtirok etish PVT48, 49. .
Bazolateral amigdala qo'rquvni yo'q qilishda ishtirok etishi ma'lum50,51 va bu jarayonda ILga BLA proektsiyalari ham ishtirok etganligi haqida dalillar mavjud23.Biroq, BLA va uning aloqalari yo'q bo'lib ketish qaytishida ishtirok etadimi yoki yo'qmi, aniq emas.Rasmiy tadqiqotlar 23,28 hayvonlarda so'nib qolgan xotiralarni eslaydigan BLA faolligini ko'rsatdi.Bizning oldingi ishimiz yaxshi va yomon yo'q bo'lib ketadigan kalamushlar o'rtasidagi BLA faollashuvida hech qanday farq ko'rsatmagan bo'lsa-da, bizning natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, yo'q bo'lib ketishni eslab qolish odatda BLA yoki BLA ILni bashorat qilishda faollashuvga ta'sir qilmaydi.Bizning topilmalarimizga mos keladigan bo'lsa-da, elektron manipulyatsiya bo'yicha tadqiqotlar BLAga IL kirishlari yo'q bo'lib ketishni o'rganish uchun muhim ekanligini ko'rsatsa-da, ular yo'q bo'lib ketishni eslab qolish uchun zarur emas.Biroq, BLA ning rolini butunlay e'tiborsiz qoldirib bo'lmaydi, chunki so'nggi ma'lumotlarga ko'ra, BLAdagi ba'zi hujayra turlari yo'q bo'lib ketish uchun zarurdir.
Ta'kidlash joizki, qo'rquvni eslab qolish Fosning BLAda faollashishiga olib kelmadi, chunki oldingi lezyon, dori va tasviriy tadqiqotlar bu sohani qo'rquvni ifodalash va / yoki qo'rquvni qayta tiklashdan keyin qo'rquvni qayta tiklashga ta'sir qilgan54,55,56,57.Bu erda keltirilgan ma'lumotlar amigdalaning bazal va lateral subnukleusini birlashtiradi va oldingi ma'lumotlar qo'rquv ifodasi lateral yadroning dorsal tomonida Fos faolligini qo'zg'atadi.Biz asosiy va lateral ma'lumotlarni alohida tahlil qildik, lekin ikkala holatda ham farq yo'q edi (ma'lumotlar ko'rsatilmagan) va biz bu erda taqdim etgan ma'lumotlarda ikkala soha ham qulab tushdi.Biz lateral amigdalaning subregionlarini tahlil qilmadik, shuning uchun bu sohadagi o'ziga xos o'zgarishlar maskalanishi mumkin.BLAdagi Fos faolligining o'zgarmasligining yana bir ehtimoli konditsionerlik bilan solishtirganda qo'rquv xotiralarining vaqti bilan bog'liq.Ba'zi bir oldingi ishlar shuni ko'rsatdiki, BLA ning qo'rquv ifodasiga qo'shadigan hissasi konditsionerdan keyin vaqt o'tishi bilan kamayadi, shuning uchun ifoda konditsionerdan keyin 24 soat ichida BLAga bog'liq, lekin 7 kun ichida mustaqil bo'ladi (ref. 45, lekin 58 ga qarang).Bu mashg'ulotdan 48 soat o'tgach sodir bo'ldi, bu vaqtda Fos faoliyatida o'zgarish yo'qligi, ehtimol, qo'rquvni ifodalashda BLA ishtirokidagi vaqtga bog'liq o'zgarishlarni aks ettiradi.
Nihoyat, biz muvaffaqiyatli yo'q bo'lib ketish xotirasi ventral hipokampus bilan bog'liq ekanligiga dalil topamiz.Bu "oraliq" vHPC uchun xarakterlidir, chunki orqa mintaqada bir xil naqsh kuzatilmagan.Oldingi ishlarga muvofiq, biz afferent vHPC ILlarida Fos faollashuvida hech qanday o'zgarish topmadik.vHPC28,60,61 qo'rquvni amalga oshirish uchun zarur bo'lgan CS pasayish sodir bo'lgan kontekstdan tashqarida sodir bo'lganda va bu hech bo'lmaganda qisman vHPC IL13 ga kirishiga bog'liq ekanligi haqida jiddiy dalillar mavjud.Ushbu oldingi natijalarga asoslanib, biz zaif pasayish vHPC ning prognoz qilingan IL faolligi oshishi bilan bog'liq bo'lishini kutamiz.Biroq, bu shunday emas edi, chunki IL-prognoz qilingan retrograd-yorliqli vHPClarda yoki vHPClarda etiketlanmagan hujayralarda Fos faolligida farq yo'q edi.Bu shuni ko'rsatadiki, so'nish kontekstida yo'qolishni eslay olmaslik yangilanish qo'rquvidan ko'ra boshqa mexanizmni ishga tushirishi mumkin.
Dizayn va tahlilga xos bo'lgan ba'zi cheklovlarni va ular bizning xulosalarimizga qanday ta'sir qilishini ta'kidlash muhimdir.Birinchidan, biz hayvonlarni yuqori va pastki uchdan bir qismga, sichqonlarni esa "yaxshi" va "yomon" ga ajratdik.Bu tarqalishning o'rtasidan hayvonlarni alohida guruhlarga ajratadigan guruh sxemalarini yoki tarqalishning o'rtasidan hayvonlarni istisno qiladigan guruh sxemalarini, masalan, median bo'yicha ajratish yoki kalamushlarning yuqori va pastki uchdan bir qismini taqqoslashdan qochish uchun amalga oshiriladi. .biz bu vaziyatdan qochishni xohlaymiz, chunki o'rtacha bo'linish biz modellashtirishga harakat qilayotgan travma uchun inson javoblarining o'zgaruvchanligini aks ettirmaydi.Bundan tashqari, kalamushlarning yuqori va pastki uchdan bir qismini taqqoslash bizga o'xshash o'lchamdagi guruhlarni solishtirish imkonini beradi, bu yondashuv tarqalish markazidagi hayvonlarni e'tiborsiz qoldirmaydi va shikastlanishga reaktsiyalarning o'zgaruvchanligini aniq aks ettirmaydi.Bizning usulimiz turli xil dispersiya va teng bo'lmagan namuna o'lchamlari bo'lgan guruhlarni taqqoslash bilan bog'liq muammolarga duch kelishi mumkin bo'lsa-da, u muqobil usullardan ko'ra biz taqlid qilishga urinayotgan narsalarni yaxshiroq qamrab oladi.
Bu erda keltirilgan natijalar yo'q bo'lib ketishni eslab qolishdagi individual farqlar neyron zanjir faolligidagi farqlarda qanday aks etishini yaxshiroq tushunishga yordam beradi.Bizning topilmalarimiz haddan tashqari qo'rquv va qo'rquv reaktsiyalarini bartaraf eta olmaslik bilan bog'liq bo'lgan travmadan keyingi stress buzilishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin.Biz yo'q bo'lib ketishni eslab qolishdagi farqlar ILga prognoz qilingan ichki va tashqi asabiy faoliyatdagi farqlar bilan bog'liqligini ko'rsatamiz.Ushbu farqlar anteroposterior o'qi bo'ylab alohida hududlar bo'ylab taqsimlandi, bu esa submintaqaviy darajada miya funktsiyasini baholashning muhimligini ta'kidladi.Amaldagi usulning kamchiliklari tadqiqotning dolzarbligini va erkak kemiruvchilarga e'tiborni o'z ichiga oladi.Kelajakdagi tadqiqotlar urg'ochi kemiruvchilarda yo'q bo'lib ketishni o'rganishning neyrobiologik mexanizmlarini aniqlashi va sabab-oqibat xulosalarini chiqarish usullarini qo'llashi kerak.
Joriy tadqiqotda foydalanilgan va/yoki tahlil qilingan maʼlumotlar toʻplami tegishli mualliflardan asosli soʻrov boʻyicha mavjud.
Pavlov IP Konditsionerlik: miya yarim korteksining fiziologik faolligini o'rganish.(Oksford universiteti nashriyoti, 1927).
Rothbaum, BO, & Davis, M. Shikastlanishdan keyingi reaktsiyalarni davolashda o'rganish tamoyillarini qo'llash. Rothbaum, BO, & Davis, M. Shikastlanishdan keyingi reaktsiyalarni davolashda o'rganish tamoyillarini qo'llash.Rotbaum BO va Davis M. Shikastlanishdan keyingi reaktsiyalarni davolashda o'rganish tamoyillarini qo'llash.Rotbaum BO va Davis M. Post-travmatik reaktsiyalarni davolashda o'rganish tamoyillarini qo'llash.o'rnatish.Nyu-York kolleji.fan.1008(1), 112-121 (2003).
Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI EHM terapiyasini ko'rib chiqish: TSSB davolash uchun oltin standart. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI EHM terapiyasini ko'rib chiqish: TSSB davolash uchun oltin standart.Rauch SA, Eftekhari A. va Ruzek DI EHM terapiyasini ko'rib chiqish: travmadan keyingi stress buzilishi uchun oltin standart davolash. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI língíngíngíngín: TSSB: Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI EHM terapiyasini ko'rib chiqish: TSSB davolash uchun oltin standart.Rauch, SA, Eftexari, A. va Ruzek, DI Ta'sir qilish terapiyasini ko'rib chiqish: posttravmatik stress buzilishi uchun oltin standart davolash.J. Reabilitatsiya.suv omborini ishlab chiqish 49, 679–687.https://doi.org/10.1682/jrrd.2011.08.0152 (2012).
Foa, EB Uzoq ta'sir qilish terapiyasi: o'tmish, hozirgi va kelajak.Anksiyete repressiyasi 28, 1043-1047.https://doi.org/10.1002/da.20907 (2011).
Janob Millard va boshqalar.Shikastlanishdan keyingi stress buzilishida xotira yo'qolishining mavjud va orttirilgan sabablari: egizak tadqiqot natijalari.J. Psixiatr.saqlash tanki.42(7), 515-520 (2008).
Janob Millard va boshqalar.Shikastlanishdan keyingi stress buzilishida yo'qolgan xotiralarni eslay olmaslikning neyrobiologik asoslari.biologiya.Psixologiya.66 (12), 1075-1082 (2009).
Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Qo'rquvdagi individual farqlar: qo'rquv reaktivligini va qo'rquvni tiklash fenotiplarini izolyatsiya qilish. Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Qo'rquvdagi individual farqlar: qo'rquv reaktivligini va qo'rquvni tiklash fenotiplarini izolyatsiya qilish.Bush, DEA, Sautre-Baillon, F. va LeDoux, JE Qo'rquvdagi individual farqlar: qo'rquv reaktivligi va qo'rquvni qayta tiklash fenotiplarini ajratish. Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE. Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Qo'rquvdagi individual farqlar: qo'rquvga javob izolatsiyasi va qo'rquvni tiklash jadvali.Bush, DEA, Sautre-Baillon, F. va LeDoux, JE Qo'rquvdagi individual farqlar: qo'rquv reaktsiyalarining izolyatsiyasi va qo'rquvni tiklash fenotipi.J. Travma.bosim 20 (4), 413-422 (2007).
Russo, AS va Parsons, RG Sichqonlarda akustik hayratga qarshi javob qo'rquvning yo'q bo'lib ketishining individual o'zgarishini taxmin qiladi. Russo, AS va Parsons, RG Sichqonlarda akustik hayratga qarshi javob qo'rquvning yo'q bo'lib ketishining individual o'zgarishini taxmin qiladi.Russo, AS va Parsons, RG, kalamushlarda akustik hayratlanarli javob qo'rquvning yo'q bo'lib ketishidagi individual farqlarni bashorat qiladi. Russo, AS & Parsons, RG. Russo, AS & Parsons, RGRusso, AS va Parsons, RG, kalamushlarda akustik hayratlanarli javob qo'rquvning yo'q bo'lib ketishidagi individual farqlarni bashorat qiladi.Neyrobiologiya.o'rganish.Xotira.139, 157–164 (2017).
Russo, AS, Li, J. & Parsons, RG Qo'rquvning yo'q bo'lib ketishini eslashda individual o'zgaruvchanlik infralimbik korteksdagi mitogen faollashtirilgan protein kinazning fosforillanishi bilan bog'liq. Russo, AS, Li, J. & Parsons, RG Qo'rquvning yo'q bo'lib ketishini eslashda individual o'zgaruvchanlik infralimbik korteksdagi mitogen faollashtirilgan protein kinazning fosforillanishi bilan bog'liq.Russo, AS, Li, J. va Parsons, RG. Qo'rquvning yo'q bo'lib ketishining individual o'zgaruvchanligi infralimbik korteksdagi mitogen faollashtirilgan protein kinaz fosforilatsiyasi bilan bog'liq. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Qo'rquvning yo'qolishini eslab qolish periferik língíínííníníníníní fosforifikatsiyadagi individual farqlar bilan bog'liq.Russo, AS, Li, J. va Parsons, RG esga olish vaqtida qo'rquvning yo'q bo'lib ketishidagi individual farqlar pastki oyoq-qo'llarning korteksida mitogen faollashtirilgan protein kinazlarning fosforillanishi bilan bog'liq.Psixofarmakologiya 236(7), 2039–2048 (2019).